Гормоны растений. Абсцизовая кислота

Здравствуйте! С вами снова Сергей, и сегодня я хочу рассказать об очередном фитогормоне. Если вы внимательно следите за моими публикациями, то могли заметить, что до этого я писал только о фитогормонах, вызывающих стимулирующий эффект. Но у растений, как и у других живых существ, в том числе и человека, есть гормоны с обратным действием. Такие гормоны угнетающе влияют на растения. Давайте разбираться, зачем это нужно и как мы можем использовать такие гормоны в практике сити-фермерства.

Растение в своей жизни проходит разные этапы — сначала прорастает семя, потом все его силы уходят на создание зелёной массы, растение взрослеет, набирается сил и переходит к стадии размножения. После, если растение однолетнее, оно погибает (в основном из-за неблагоприятных условий) или переходит в стадию покоя. Все эти процессы регулируются фитогормонами. Именно гормоны растений дают команду на прорастание семени, цветение, завязь и рост плодов.

Растения ведут прикреплённое существование, это значит, что они не могут уйти из зоны неблагоприятных условий. Растение не может уехать в тёплые края, не может спрятаться от ветра, дождя, снега или палящего солнца. Но, чтобы выжить, растению нужно очень чутко реагировать на все изменения окружающей среды, и помогают ему в этом растительные гормоны. Именно фитогормоны помогают растению приспособиться к неблагоприятным условиям.

В качестве примера приведу многими любимую берёзу повислую — один из символов России. Зимой берёза способна продолжительно переносить очень низкие температуры, до минус 40 градусов по Цельсию. Но если мы возьмём зелёную берёзу посреди лета и поместим её в температуру ниже нуля больше, чем на 10–15 дней, то дерево погибнет. Конечно, мы с вами любим растения и такой эксперимент проводить не будем. Но он бы нам отлично показал, что такое жизненные циклы растения и как они регулируются гормонами.

Пожалуй, введение немного затянулось и пора представить нашего сегодняшнего героя, вернее героиню — абсцизовую кислоту.

Общие характеристики абсцизовой кислоты

• Тип вещества — изопреноид, гормон растений, ингибитор роста растений.
• Общее наименование — абсцизовая кислота, абсцизин.
• Химическое наименование — 1-гидрокси-2,6,6-триметил-4-оксо-2-циклогексен-1-3-метил-2,4-пентандиеновая кислота.
• Сокращённое наименование — ABA.
• Химическая формула — C₁₅H₂₀NO₄.
• Молярная масса — 264,32 г/моль.
• Температура кипения — 120 градусов Цельсия.
• Температура плавления — 162 градуса Цельсия.
• Действующее вещество в общей массе — 10%.
• Растворимость в воде — хорошо растворима.
• Растворимость в этаноле — хорошо растворима.
• Форма — порошок светло-жёлтого цвета.
• Условия хранения — в герметичной непрозрачной таре, без доступа воздуха, не более трёх лет.
• Синонимы — Абсцизин, Abscisic Acid, Dormin, Дормин.
• Токсичность — нетоксичное вещество.

На протяжении всего ХХ века учёные разных стран вели очень активные исследования химического состава разных растений и разных их частей. Люди очень хотели, и хотят до сих пор, максимально точно управлять всеми процессами, происходящими в растениях. А чтобы это делать, нужно понимать, из чего растение состоит и как меняется его химический состав на разных этапах жизни. Конечно, учёные не брали все подряд растения и не анализировали их химический состав, учёные всегда решали прикладные задачи.

В конце 1940-х годов в покоящихся почках нескольких видов растений была обнаружена повышенная концентрация неизвестного до этого вещества. Учёные предположили, что именно оно отвечает за покой почек, и назвали его Dormin — дословно с каталанского языка (на нём говорят в Каталонии и ряде других территорий Западной Европы) это слово переводится как «они спят». На тот момент дормин не получил практического применения и исследование отправилось на полку в архив.

С конца 1950-х — начала 1960-х годов в США учёными велись работы по исследованию процесса увядания листьев хлопчатника, растрескивания и опадания его коробочек. Некоторые растения хлопчатника начинали сбрасывать листья слишком рано, их коробочки не успевали вызревать, и из них нельзя было получить кондиционный хлопок. Понятно, что такая ситуация приводила к большим потерям. И перед учёными как раз и стояла задача эти потери минимизировать.

Первый синтез вещества, угнетающего рост растений, был проведён из берёзовых листьев. Вещество назвали абсцизином, и учёные с удивлением обнаружили, что молекулы абсцизина и дормина идентичны. Сегодня оба эти термина используются как синонимы.

Абсцизовая кислота — одна из универсальных молекул жизни. Она содержится в абсолютно всех высших растениях, низших водных растениях, грибах, бактериях и даже в человеческом теле. Кстати, для людей абсцизовая кислота может ещё послужить доброй службой, но об этом чуть позже.

Абсцизовая кислота может синтезироваться во всех частях растения — листьях, корнях, стебле. На самом деле она всегда есть в растении, за её хранение отвечает хлоренхима — ткань растения, состоящая из паренхимных клеток. Последние, в свою очередь, отвечают за структуру тела растения и несут опорную функцию.

Большую часть времени абсцизовая кислота находится в растении в неактивной форме в химической связи с глюкозой. Для её активации должны произойти определённые изменения внешней среды — должен наступить засушливый период, снижение или повышение температуры. Абсцизин начинает работать и при увеличении засоленности почвы и при сокращении светового дня. Активация абсцизина в теле растения происходит постепенно. Поэтому наша берёза из примера выше при резком снижении температуры в неподходящий период просто не успеет запустить адаптационные процессы и погибнет.

С точки зрения физиологии растения основной причиной активации абсцизовой кислоты является снижение тургурного давления. Тургурное давление — это давление внутри клетки растения. При любом стрессе это давление снижается. Вспомните, как ведёт себя только что высаженная в открытый грунт рассада или подсыхающее растение. Увядание листьев мы можем наблюдать и при достаточной влажности, но низкой или высокой температуре, или воздействии на растение химических веществ. Если вы видите растение с мягковатыми, опущенными вниз листьями, знайте — в нём уже работает абсцизовая кислота и защищает его от стресса.

Я не буду утомлять читателей подробным описанием синтеза, активации и работы абсцизовой кислоты с точки зрения химических реакций. Признаюсь честно, я и сам не до конца понимаю всю «магию», происходящую внутри растения, да и для прикладных нужд сити-фермерства это просто не нужно. Давайте лучше подробно разберём свойства абсцизина.

Свойства абсцизовой кислоты

• Отвечает за закрытие устьиц. Устьица — это небольшие отверстия на поверхности листьев растений. Через них происходит дыхание растения — газообмен, и они же отвечают за влагообмен растения с окружающей средой. Устьица состоят из специальных клеток, которые как мышцы способны сжиматься и разжиматься. За счёт устьиц растение может регулировать температуру, снижать или повышать её в зависимости от условий среды, а также испарять лишнюю или экономить недостающую влагу. Как я писал выше: растение не способно убежать от неблагоприятных условий, и при наступлении последних во все ткани растения устремляется абсцизовая кислота. Вспомните, когда мы в лёгкой одежде попадаем в холод, наше тело непроизвольно сжимается. Наверное, примерно это же чувствует растение. При любых неблагоприятных условиях первое, что делает растение, — закрывает устьица, а дальше уже действует по обстоятельствам.
• Отвечает за покой семян. Если бы не абсцизовая кислота, все семена начинали бы прорастать сразу, как только созрели, прямо на материнском растении (кстати, такое бывает и довольно часто, но в основном у растений, растущих в тёплых краях). Или созревшие семена, например укропа, начинали бы прорастать осенью, в тёплые деньки, как только коснулись земли. Согласитесь, это заведомо проигрышная стратегия, например для Сибири, с первыми заморозками всходы погибнут. Поэтому большинство созревших семян растений содержат большую концентрацию абсцизовой кислоты. Она препятствует делению клеток и другим процессам внутри семени. Можно сказать, что абсцизовая кислота — снотворное для семян. Деактивация абсцизовой кислоты в разных семенах происходит по-разному. Например, некоторые семена не прорастут, пока не перенесут холодный период — стратификацию. Другим нужна скарификация — частичное нарушение оболочки семени. Например, семенам рябины нужны оба этих процесса. Думаю, вы наблюдали, что ягоды рябины остаются на дереве практически всю зиму. Чтобы семя рябины проросло, ягода сначала должна промерзнуть, затем её должна съесть птица. В желудке птиц для перетирания пищи находятся мелкие камешки. Семя трётся об эти камешки и параллельно подвергается воздействию желудочного сока (слабой кислоты). И только после того, как семя покинет тело птицы, оно будет способно к прорастанию. Семена некоторых тропических растений активируют своё прорастание только после того, как проведут определённое количество времени под водой, которой очень много в сезон дождей, а в сухой период они будут находиться в покое. Если вам когда-то попадалось спелое свежее яблоко, внутри которого были проросшие семена, знайте, яблоня, на которой оно выросло, испытывала дефицит абсцизина. Произойти это могло из-за генной мутации растения или из-за искусственного стимулирования растения гормонами роста, угнетающими выработку абсцизовой кислоты.
• Отвечает за покой почек и клубней. Тут ситуация идентична покою семян. Выросшие за лето клубни картофеля прорастут только весной, проведя всю жизнь в покое. То же произойдёт и с дольками чеснока, луковицами лилий, тюльпанов и других растений. Очень интересно регулирование абсцизовой кислотой роста почек. В неблагоприятных условиях, например зимой, почки растения спят. По мере прихода весны повышается температура, концентрация абсцизовой кислоты в почке снижается, почки просыпаются и начинают свой рост. Практически каждой весной могут происходить возвратные заморозки. При кратковременном снижении температуры снова происходит выброс абсцизовой кислоты и рост почек останавливается. Дело в том, что молодые распустившиеся листочки не способны переносить низкие температуры, и неблагоприятный период им лучше переждать внутри почки.
• Останавливает созревание плодов, способствует сбрасыванию завязей. Такой эффект абсцизовая кислота оказывает практически на все многолетние растения. Если для однолетнего растения лучшей стратегией является производство семян «во что бы то ни стало», так как шанс дать потомство всего один, то многолетние растения ведут себя по-другому. Для многолетнего растения первой задачей является выживание, а ежесезонное продолжение рода второй. Если наступают неблагоприятные условия, многолетние растения могут сбросить плоды и направить все силы на выживание, ведь потомство можно дать позже или в следующий сезон. Возможно, вы сталкивались с тем, что томаты, огурцы, бахчевые растения сбрасывают завязи при засухе, сильном снижении или повышении температуры. За этот процесс отвечает абсцизовая кислота. Или вы, возможно, замечали, что яблони в вашем саду обильно плодоносят не каждый год. Часто говорят, что «яблоня в этом году отдыхает». Причин на то может быть несколько. После обильного плодоношения дереву действительно нужно восстановиться. Или начало года может выдаться неблагоприятным для плодоношения, и яблоня даёт очень мало цветоносов и плодов. За эти процессы тоже отвечает абсцизовая кислота в связке с рядом других фитогормонов.
• Активирует процесс сбрасывания листвы. Задумывались ли вы о том, почему листопадные деревья очень редко сбрасывают зелёные листья? Такое происходит только в случае очень резкого похолодания. Во всех остальных случаях листья начинают желтеть, краснеть и только потом опадают. Каждый лист — сложная химическая фабрика. И для обеспечения работы этой фабрики внутри листа находится очень много ценных для растения веществ и соединений. По мере снижения температуры и уменьшения светового дня в растении начинает активироваться абсцизовая кислота. Растение постепенно начинает забирать из листьев все доступные питательные вещества. Чем быстрее ухудшаются условия, тем больше абсцизовой кислоты выделяется и тем быстрее желтеют листья. Для конечного сбрасывания листвы к абсцизовой кислоте подключается этилен (про этот фитогормон я расскажу в следующих публикациях), и растение уходит в стадию покоя. Похожую картину можно наблюдать при засухе. У дерева сначала также меняется цвет листьев, а потом они опадают.
• Активирует процесс подготовки растения к зимовке. С наступлением холодов, параллельно со сбрасыванием листвы, абсцизовая кислота стимулирует образование антифризов внутри растения. Дело в том, что обычная вода при замерзании расширяется и может порвать растительные клетки. Чтобы этого не происходило, растение подсушивает себя и параллельно выделяет вещества, препятствующие прямому замерзанию воды внутри клетки. Также стенки клетки становятся более эластичными.
• Регулирует (тормозит) рост боковых побегов, ветвей и спящих почек. При недостатке света растение вытягивается и практически не даёт боковых побегов. За этот процесс тоже отвечает абсцизовая кислота. Если над растением есть другие растения или его что-то затеняет, то в зависимости от вида оно может применить две стратегии. Первая — начать очень быстро расти, чтобы обогнать конкурентов. Вторая — постараться переждать, пока то, что сверху, не исчезнет. В первом варианте растение направляет все силы на рост основного побега. При этом рост боковых побегов блокируется абсцизовой кислотой. Во втором варианте растение тоже тормозит свой рост за счёт абсцизина.
• Стимулирует рост корней, корневых волосков и увеличивает эффективность работы корневых волосков при засухе. Несмотря на своё прикреплённое существование, растения очень активно стремятся к комфортной жизни. При засухе абсцизовая кислота стимулирует рост корней, корни удлиняются, прорастают вглубь и вширь почвы в поисках влаги, параллельно с этим на корнях увеличивается количество корневых волосков и сила их всасывания.
• Регулирует физиологическую структуру и форму листьев у водных растений. Водные растения могут иметь как подводные, так и надводные листья. При этом подводные листья не имеют устьиц, а надводные имеют. За такую дифференциацию тоже отвечает абсцизовая кислота.

Как я говорил выше, абсцизовую кислоту могут синтезировать не только растения. Гриб-фитопатоген Cercospora rosicola довольно распространён в США и поражает в основном розоцветные. Для завершения жизненного цикла грибу нужны отмершие части растения. Заражая растение, гриб начинает активно выделять абсцизовую кислоту, из-за её высокой концентрации растение начинает сбрасывать листья, на которых гриб и завершает свой жизненный цикл.

У абсцизовой кислоты есть ещё одно полезное применение, но уже для человека. Как я писал выше, неактивная форма абсцизовой кислоты получается за счёт связи с глюкозой, и эта связь довольно легко создаётся и сложно разрушается. При этом не важно, происходит это внутри растения или млекопитающего. Сейчас ведётся активная работа по применению абсцизовой кислоты для снижения уровня сахара в крови у людей, больных сахарным диабетом и имеющих резистентность к инсулину. Другие исследования ведутся в области изучения влияния абсцизовой кислоты на различные воспаления внутри тел животных.

Как сити-фермер может использовать абсцизовую кислоту

Обычно мы не хотим угнетать рост растений, напротив, мы хотим, чтобы растения росли быстро, были здоровыми и приносили большие урожаи. Тем не менее, и для абсцизовой кислоты найдётся применение в сити-фермерстве. Правда, используют абсцизовую кислоту не очень активно. Причина не только в её тормозящем действии. До недавнего времени абсцизовая кислота была довольно дорога в получении и массово не использовалась. Перечислю основные способы её применения:

• Торможение прорастания семян. На ткани растения абсцизовая кислота действует как своеобразный консервант. Замачивая в ней семена, мы откладываем сроки их всходов. В сельском хозяйстве это свойство абсцизина используют при высадке озимых культур. Иногда из-за слишком теплой осени озимые культуры могут прорасти осенью и с приходом зимы погибнуть. Обработанные абсцизином семена будут спокойно зимовать и прорастут только летом.
• Стимулирование растений к переходу в состояние покоя. Это свойство абсцизовой кислоты пригодится тем, кто занимается бонсай или разводит другие культуры, требующие зимовки или состояния покоя. У многих бонсаистов деревья живут в помещениях под искусственным светом, а зимуют в специальных комнатах-холодильниках. Несколько последовательных обработок растения абсцизовой кислотой в совокупности со снижением температуры и интенсивности фитооблучения позволяют сделать очень плавный вход растения в состояние покоя. С такой обработкой растение чувствует себя даже лучше, чем в естественной среде.
• Торможение роста растений. Казалось бы, зачем? Приведу один пример и предложу вам подумать над другими (я насчитал как минимум три случая, зачем это нужно). В настоящее время ведутся активные исследования применения абсцизовой кислоты цветоводами, осуществляющими выгонку цветов к определённым датам, например к 8 марта. Правда, тут нужно правильно подобрать концентрацию этого фитогормона. По этой технологии луковицы, например тюльпанов, высаживаются заранее, и им даётся возможность полноценно развиваться. На моменте завязывания бутона происходит обработка стебля растения малой концентрацией абсцизовой кислоты, в случае гидропонной выгонки цветов абсцизовая кислота добавляется в питательный раствор. С правильно подобранной кратностью обработок и концентрацией фитогормона можно регулировать распускание бутонов буквально до одного дня. Но тут нужно учитывать тот факт, что, если вы немного ошибётесь с концентрацией, растение может уйти в долгий период покоя или вовсе погибнуть.
• Обработка растений для замедления распускания после зимы. Это свойство абсцизина позволяет защищать растения от возвратных заморозков. Например, если вы выращиваете клубнику в открытом грунте в Алтайском крае, то рискуете попасть под майские или даже июньские заморозки на почве. Обычно после таких заморозков бутоны и цветы у клубники опадают. Обработка растений абсцизовой кислотой ранней весной может на одну-две недели затормозить рост растения, что, в свою очередь, почти на столько же отсрочит зацветание и защитит нежные цветки от заморозков.
• Стимулирование корнеобразования. Абсцизовая кислота очень хорошо влияет на удлинение корней. В настоящее время ведутся исследования касательно её применения с другими фитогормонами. В чистом виде абсцизовая кислота для активации роста корней не применяется из-за её сильно угнетающего действия на остальные части растения.

Создание раствора абсцизовой кислоты и его применение

Абсцизовая кислота хорошо растворяется в воде. Это позволяет очень легко получать её водные растворы любой концентрации. Но на сегодня почти нет описанных протоколов применения абсцизовой кислоты для конкретных культур. И если вы решите её использовать, то вам придётся поэкспериментировать. Ведь для одних растений нужна большая её концентрация, для других меньшая.

В абсцизовой кислоте замачивают семена и клубни, ею можно опрыскивать и/или поливать растения, а также обрабатывать его отдельные части, например почки. Правда, последний вариант не очень эффективен, поскольку при внешней обработке абсцизовая кислота легко разносится по всем тканям растения и действует на него комплексно, в отличие от варианта, когда растение само решает, каким побегам расти, а каким оставаться в состоянии покоя.

Подбор нужной концентрации любого фитогормона обычно начинают с 0,001–0,5 ppm, если не указано другого. Полученным раствором проводят обработку растения и наблюдают за его реакцией на протяжении 14 дней. Корректировку концентрации проводят по состоянию растения, увеличивая или уменьшая её.

Абсцизовая кислота является одним из самых малоиспользуемых фитогормонов. Мы не до конца понимаем все принципы её действия, не умеем использовать её точечно, воздействуя, например, только на выбранные почки или побеги. Зато мы уже умеем искусственно создавать растения, на которые абсцизовая кислота не действует вовсе.

На этом рассказ об абсцизовой кислоте можно закончить. Если у вас возникли вопросы или вы хотите поделиться своими идеями — я всегда открыт к обсуждению в комментариях. Всем больших урожаев!