Фотосинтез

Слушать статью

Фотосинтез — это процесс, используемый растениями для преобразования световой энергии в химическую, которая через клеточное дыхание может позже высвобождаться для подпитки метаболической активности организма. Эта химическая энергия хранится в молекулах углеводов, таких как сахара и крахмалы, которые синтезируются из углекислого газа и воды — отсюда и название «фотосинтез», от греческого phōs (φῶς), «свет» и sunthesis (σύνθεσις), «соединяясь вместе». В большинстве случаев кислород также выделяется в виде отходов. Большинство растений, водорослей и цианобактерий осуществляют фотосинтез, такие организмы называются фотоавтотрофами. Фотосинтез в значительной степени отвечает за производство и поддержание кислорода в атмосфере Земли и обеспечивает большую часть энергии, необходимой для жизни на Земле.

Общая схема современного фотосинтеза

Хотя фотосинтез осуществляется разными видами по-разному, процесс всегда начинается, когда энергия света поглощается белками, называемыми реакционными центрами, которые содержат зелёные пигменты хлорофилла. У растений эти белки содержатся внутри органелл, называемых хлоропластами, которых больше всего в клетках листьев, тогда как у бактерий они встроены в плазматическую мембрану. В этих светозависимых реакциях некоторая энергия используется для удаления электронов из подходящих веществ, таких как вода, с образованием газообразного кислорода. Водород, высвобождающийся при расщеплении воды, используется для создания двух дополнительных соединений, которые служат в качестве краткосрочных запасов энергии, позволяя передавать его для запуска других реакций: эти соединения представляют собой восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН) и аденозинтрифосфат (АТФ), «энергетическая валюта» клеток.

Общая формула фотосинтеза

У растений, водорослей и цианобактерий долгосрочное накопление энергии в виде сахаров производится в результате последующей последовательности светонезависимых реакций, называемых циклом Кальвина. В цикле Кальвина атмосферный углекислый газ включается в уже существующие органические углеродные соединения, такие как бисфосфат рибулозы (RuBP). Используя АТФ и НАДФН, продуцируемые светозависимыми реакциями, полученные соединения затем восстанавливаются и удаляются с образованием дополнительных углеводов, таких как глюкоза. У других бактерий для достижения той же цели используются другие механизмы, такие как обратный цикл Кребса.

Первые фотосинтезирующие организмы, вероятно, эволюционировали в начале эволюционной истории жизни и, скорее всего, использовали в качестве источников электронов не воду, а восстановители, такие как водород или сероводород. Цианобактерии появились позже; избыток кислорода, который они продуцировали, непосредственно способствовал оксигенации Земли, которая повлияли на эволюцию сложных форм жизни. Сегодня средняя скорость захвата энергии фотосинтезом во всём мире составляет примерно 130 тераватт, что примерно в восемь раз превышает нынешнее энергопотребление человеческой цивилизации. Фотосинтезирующие организмы также конвертируют в биомассу около 100–115 миллиардов тонн углерода в год.

Фотосинтетические мембраны и органеллы

У фотосинтезирующих бактерий белки, которые собирают свет для фотосинтеза, встроены в клеточные мембраны. В простейшей форме речь идёт о мембране, окружающей клетку. Однако мембрана может быть плотно сложена в цилиндрические листы, называемые тилакоидами, или сгруппирована в круглые везикулы, называемые внутрицитоплазматическими мембранами. Эти структуры могут заполнять большую часть внутренней части клетки, придавая мембране очень большую площадь поверхности и, следовательно, увеличивая количество света, которое могут поглощать бактерии.

У растений и водорослей фотосинтез происходит в органеллах, называемых хлоропластами. Типичная растительная клетка содержит от 10 до 100 хлоропластов. Хлоропласт окружен мембраной. Эта мембрана состоит из внутренней фосфолипидной мембраны, внешней фосфолипидной мембраны и межмембранного пространства. Мембрана окружена водной жидкостью, называемой стромой. В строму встроены стеки тилакоидов (грана), которые являются местом фотосинтеза. Тилакоиды выглядят как уплощенные диски. Сам тилакоид окружен тилакоидной мембраной, а внутри замкнутого объёма находится просвет или тилакоидное пространство. В тилакоидную мембрану встроены интегральный и периферический мембранные белки — комплексы фотосинтетической системы.

Ультраструктура хлоропластов:

1. внешняя мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана
4. строма
5. просвет тилакоида
6. тилакоидная мембрана
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид
9. крахмал
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля липидов)

Растения поглощают свет в основном с помощью пигмента хлорофилла. Зелёная часть светового спектра не поглощается, а отражается, поэтому большинство растений имеют зелёный цвет. Помимо хлорофилла, растения также используют такие пигменты, как каротины и ксантофиллы. Водоросли также используют хлорофилл, но в них присутствуют и другие пигменты, такие как фикоцианин, каротины и ксантофиллы в зелёных водорослях, фикоэритрин в красных водорослях (родофитах) и фукоксантин в коричневых водорослях и диатомовых водорослях, в результате получается большое разнообразие цветов.

Эти пигменты входят в состав растений и водорослей в виде комплексов, называемых антенными белками. В таких белках пигменты организованы для совместной работы. Такое сочетание белков еще называют светособирающим комплексом.

Хотя все клетки зелёных частей растения имеют хлоропласты, большинство из них находится в специально адаптированных структурах, называемых листьями. У некоторых видов, приспособленных к условиям сильного солнечного света и засушливости, таких как многие виды молочая и кактусов, основные фотосинтетические органы находятся в стеблях. Клетки внутренних тканей листа, называемые мезофиллом, могут содержать от 450 000 до 800 000 хлоропластов на каждый квадратный миллиметр листа. Поверхность листа покрыта водостойкой восковой кутикулой, которая защищает лист от чрезмерного испарения воды и снижает поглощение влаги. Прозрачный слой эпидермиса позволяет свету проходить к клеткам палисадного мезофилла, где происходит большая часть фотосинтеза.

Светозависимые реакции

В светозависимых реакциях одна молекула пигмента хлорофилла поглощает один фотон и теряет один электрон. Этот электрон передается модифицированной форме хлорофилла, называемой феофитином, который передает электрон молекуле хинона, начиная поток электронов вниз по цепи переноса электронов, что приводит к окончательному восстановлению НАДФ до НАДФН. Кроме того, это создает градиент протонов (градиент энергии) через мембрану хлоропласта, который используется АТФ-синтазой в синтезе АТФ. Молекула хлорофилла в конечном итоге восстанавливает электрон, который она потеряла, когда молекула воды расщепляется в процессе, называемом фотолизом, который высвобождает молекулу кислорода (O₂) в качестве отходов.

Светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране

Общее уравнение светозависимых реакций в условиях нециклического электронного потока в зелёных растениях выглядит следующим образом:

2H₂O + 2НАДФ + 3АДФ + 3P_i + свет → 2НАДФН + 2H + 3АТФ + O₂

Не все длины волн света могут поддерживать фотосинтез. Спектр фотосинтетического действия зависит от типа присутствующих дополнительных пигментов. Например, в зелёных растениях, спектр действия напоминает спектр поглощения для хлорофиллов и каротиноидов с пиками поглощения в фиолетово-синем и красном свете.

У красных водорослей спектр действия — сине-зелёный свет, что позволяет этим водорослям использовать синий конец спектра для роста в более глубоких водах, которые отфильтровывают более длинные волны (красный свет), используемые наземными зелёными растениями. Непоглощенная часть светового спектра — это то, что придает цвет фотосинтезирующим организмам (например, зелёные растения, красные водоросли, пурпурные бактерии) и является наименее эффективным для фотосинтеза в соответствующих организмах.

Z-схема фотосинтеза

В растениях светозависимая реакция происходит в мембранах тилакоидов хлоропластов, где они управляют синтезом АТФ и НАДФН. Светозависимые реакции бывают двух форм: циклические и нециклические.

Фотосистема представляет собой функциональную и структурную единицу белковых комплексов, которые осуществляют первичные фотохимические реакции фотосинтеза: поглощение света, преобразование энергии и перенос электронов. Фотосистемы находятся в тилакоидной мембранe растений, водорослей и цианобактерий (в растениях и водорослях они расположены в хлоропластах), либо в цитоплазматической мембране фотосинтезирующих бактерий. В общем случае все фотосистемы подразделяют на два типа — подобные фотосистеме II и подобные фотосистеме I.

Z-схема фотосинтеза

В нециклических реакции фотоны будут захвачены в светособирающих антенных комплексах фотосистемы II хлорофиллом и другими вспомогательными пигментами. Поглощение фотона антенным комплексом освобождает электрон в результате процесса, называемого фотоиндуцированным разделением зарядов. Антенная система находится в центре молекулы хлорофилла реакционного центра фотосистемы II. Этот освобожденный электрон передается первичной молекуле-акцептору электронов, феофитину. Поскольку электроны перемещаются по цепи переноса электронов (так называемая Z-схема) он изначально функционирует для создания хемиосмотического потенциала путем перекачки протонных катионов (H⁺) через мембрану в тилакоидное пространство.

АТФ-синтаза — фермент, который использует хемиосмотический потенциал, чтобы сделать АТФ во время процесса фотофосфорилировании, тогда как НАДФН является продуктом окислительно-восстановительной реакции в Z-схеме.

Электрон входит в молекулу хлорофилла в фотосистемы I. Там он дополнительно возбуждается светом, поглощаемым этой фотосистемой. Затем электрон проходит по цепочке акцепторов электронов, которым он передает часть своей энергии. Энергия, передаваемая акцепторам электронов, используется для перемещения ионов водорода через тилакоидную мембрану. Электрон в конечном итоге используется для восстановления кофермента НАДФ с Н⁺ до НАДФН (который выполняет функции в светонезависимой реакции); в этот момент путь этого электрона заканчивается.

Циклическая реакция аналогична нециклической, но отличается тем, что она генерирует только АТФ, а восстановленный НАДФ (НАДФН) не образуется. Циклическая реакция происходит только в фотосистеме I. Как только электрон вытесняется из фотосистемы, он проходит вниз по молекулам акцептора электронов и возвращается в фотосистему I, откуда он был испущен, отсюда и название циклической реакции.

Фотолиз воды

Линейный перенос электронов через фотосистему оставляет реакционный центр этой фотосистемы окисленным. Поднятие другого электрона сначала потребует повторного восстановления реакционного центра. Возбужденные электроны, потерянные из реакционного центра (P700) фотосистемы I , заменяются переносом от пластоцианина, электроны которого поступают в результате переноса электронов через фотосистему II.

Фотосистема II, как первый шаг Z-схемы, требует внешнего источника электронов для восстановления окисленного хлорофилла, а это реакционный центр, названный P680. Источником электронов для фотосинтеза у зелёных растений и цианобактерий является вода. Две молекулы воды окисляются в четырёх последовательных реакциях разделения зарядов фотосистемой II с образованием молекулы двухатомного кислорода и четырёх ионов водорода. Полученные электроны переносятся на окислительно-восстановительный остаток тирозина, который затем восстанавливает окисленный P680. Это сбрасывает способность P680 поглощать другой фотон и высвобождать ещё один фотодиссоциированный электрон. Окисление воды катализируется в фотосистеме II окислительно-восстановительной структурой, содержащей четыре иона марганца и ион кальция; этот выделяющий кислород комплекс связывает две молекулы воды и содержит четыре окислительных эквивалента, которые используются для запуска реакции окисления воды. Фотосистема II — единственный известный биологический фермент, который осуществляет окисление воды. Ионы водорода высвобождаются в просвете тилакоидов и, следовательно, вносят свой вклад в трансмембранный хемиосмотический потенциал, который приводит к синтезу АТФ. Кислород является побочным продуктом светозависимых реакций, но большинство организмов на Земле используют кислород для клеточного дыхания, включая фотосинтезирующие организмы.

Светонезависимые реакции

Цикл Кальвина

В независимых от света (или «темновых») реакциях фермент RuBisCO захватывает CO₂ из атмосферы и в процессе, называемом циклом Кальвина, он использует вновь образованный НАДФН и высвобождает трёхуглеродные сахара, которые позже объединяются и образуют сахарозу и крахмал. Общее уравнение светонезависимых реакций у зелёных растений выглядит так:

3CO₂ + 9AТФ + 6НАДФН + 6H⁺ → C₃H₆O₃ — фосфат + 9АТФ + 8P_i + 6НАДФ⁺ + 3H₂O

Фиксация углерода производит промежуточный трёхуглеродный сахарный продукт, который затем превращается в конечные углеводные продукты. Простые углеродные сахара, полученные в результате фотосинтеза, затем используются для образования других органических соединений, таких как целлюлоза и предшественников биосинтеза липидов и аминокислот, или используются в качестве топлива в клеточном дыхании. Последнее происходит не только у растений, но и у животных, когда энергия растений передается по пищевой цепи.

Цикл Кальвина

Фиксация или восстановление диоксида углерода — это процесс, в котором диоксид углерода соединяется с пятиуглеродным сахаром, рибулозой-1,5-бисфосфатом, с образованием двух молекул трёхуглеродного соединения, глицерат-3-фосфата, также известного как 3-фосфоглицерат. Глицерат-3-фосфат в присутствии АТФ и НАДФН, образующихся на светозависимых стадиях, восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата. Этот продукт также называют 3-фосфоглицеральдегидом. Большая часть (пять из шести молекул) производимого глицеральдегид-3-фосфата используется для регенерации рибулозо-1,5-бисфосфата, так что процесс может продолжаться. Триозофосфаты, не «рециркулируемые» таким образом, часто конденсируются с образованием гексозофосфатов, которые в конечном итоге дают сахарозу, крахмал и целлюлозу. Сахара, образующиеся в процессе углеродного метаболизма, образуют углеродные скелеты, которые можно использовать для других метаболических реакций, таких как производство аминокислот и липидов.

Механизмы фиксации углерода

На земле

В жарких и засушливых условиях растения закрывают устьица, чтобы предотвратить потерю воды. В этих условиях CO₂ будет уменьшаться, а газообразный кислород, продуцируемый световыми реакциями фотосинтеза, увеличиваться, вызывая увеличение фотодыхания за счет оксигеназной активности рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы и снижение фиксации углерода. Некоторые растения разработали механизмы для увеличения концентрации CO₂ в листьях в этих условиях.

Растения, которые используют процесс связывания углерода C₄, химически фиксируют углекислый газ в клетках мезофилла, добавляя его к трёхуглеродной молекуле фосфоенолпирувата, создавая четырёхуглеродную щавелевоуксусную кислоту. Щавелевоуксусная кислота, синтезированная этим процессом, затем перемещается в специализированные клетки оболочки пучка, где расположены фермент RuBisCO и другие ферменты цикла Кальвина и где CO₂, высвобождаемый декарбоксилированием четырёхуглеродных кислот затем фиксируется активностью RuBisCO с трёхуглеродными 3-фосфоглицериновыми кислотами. Физическое отделение RuBisCO от световых реакций, генерирующих кислород, снижает фотодыхание и увеличивает фиксацию CO₂ и фотосинтетическую способность листа.

Растения, использующие C₄-фотосинтез, могут производить больше сахара, чем растения C₃, в условиях высокой освещенности и температуры. Многие важные культурные растения — это растения C₄ , включая кукурузу, сахарный тростник и просо. Растения, которые не используют PEP-карбоксилазу для связывания углерода, называются растениями C₃, потому что реакция первичного карбоксилирования, катализируемая RuBisCO, производит трёхуглеродные 3-фосфоглицериновые кислоты непосредственно в цикле Кальвина-Бенсона. Более 90% растений используют фиксацию углерода C₃, по сравнению с 3%, которые используют фиксацию углерода C₄.

В воде

Цианобактерии обладают карбоксисомами, которые увеличивают концентрацию CO₂ вокруг RuBisCO для увеличения скорости фотосинтеза. Фермент карбоангидраза, расположенный внутри карбоксисомы, высвобождает CO₂ из растворенных гидрокарбонатных ионов (HCO₃). Прежде чем CO₂ диффундирует, он быстро поглощается RuBisCO, который концентрируется в карбоксисомах. HCO₃-ионы образуются из CO₂ вне клетки другой карбоангидразой и активно закачиваются в клетку мембранным белком. Они не могут пересечь мембрану, поскольку они заряжены, и внутри цитозоля они очень медленно превращаются обратно в CO₂ без помощи карбоангидразы. Это приводит к тому, что HCO₃-ионы накапливаются внутри клетки, откуда они диффундируют в карбоксисомы.

Эволюция

Считается, что ранние фотосинтетические системы, такие как у зелёных и пурпурных серных и зелёных и пурпурных несерных бактерий, были аноксигенными и использовали в качестве доноров электронов другие молекулы, помимо воды. Считается, что зелёные и пурпурные серные бактерии использовали водород и серу в качестве доноров электронов. Зелёные несерные бактерии использовали в качестве донора электронов различные органические кислоты. Пурпурные несерные бактерии использовали множество неспецифических органических молекул. Использование этих молекул согласуется с геологическими доказательствами того, что ранняя атмосфера Земли была сильно развита.

Окаменелости того, что считается нитчатыми фотосинтезирующими организмами, датируется 3,4 миллиардами лет. Более поздние исследования, опубликованные в марте 2018 года, также предполагают, что фотосинтез, возможно, начался около 3,4 миллиарда лет назад.

Основной источник кислорода в атмосфере Земли происходит от оксигенного фотосинтеза, и его первое появление иногда называют кислородной катастрофой. Геологические данные свидетельствуют о том, что кислородный фотосинтез, такой как у цианобактерий, стал важным в палеопротерозойскую эру около 2 миллиардов лет назад. Современный фотосинтез у растений и большинства фотосинтезирующих прокариот является кислородным. Кислородный фотосинтез использует в качестве донора электронов воду, которая окисляется до молекулярного кислорода (O₂) в фотосинтетическом реакционном центре.

Симбиоз и происхождение хлоропластов

Несколько групп животных сформировали симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями. Чаще всего они встречаются у кораллов, губок и морских анемонов. Предполагается, что это связано с особенно простым строением тела и большой площадью поверхности этих животных по сравнению с их объёмом. Кроме того, некоторые морские моллюски Elysia viridis и Elysia chlorotica также поддерживают симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из водорослей в своем рационе и затем хранят в своих телах. Это позволяет моллюскам выживать только за счёт фотосинтеза в течение нескольких месяцев.

Ещё более близкая форма симбиоза может объяснить происхождение хлоропластов. Хлоропласты имеют много общего с фотосинтезирующими бактериями, включая кольцевую хромосому, рибосому прокариотического типа и аналогичные белки в центре фотосинтетической реакции. Эндосимбиотическая теория предполагает, что фотосинтезирующие бактерии были поглощены ранними эукариотическими клетками, чтобы сформировать первые растительные клетки. Следовательно, хлоропласты могут быть фотосинтезирующими бактериями, приспособившимися к жизни внутри растительных клеток. Подобно митохондриям, хлоропласты обладают собственной ДНК, отдельной от ядерной ДНК их растительных клеток-хозяев, и гены в этой ДНК хлоропластов напоминают гены цианобактерий. ДНК в хлоропластах кодирует окислительно-восстановительные белки, такие как те, которые обнаруживаются в центрах фотосинтетических реакций.