Американский физиолог растений и специалист по взаимодействию растений и почвы Деннис Роберт Хогланд (Dennis Robert Hoagland) широко известен открытием активного транспорта питательных веществ в растениях с использованием инновационных модельных систем в контролируемых экспериментальных условиях, таких как культура в растворе. Он разработал искусственный питательный раствор для растений, известный как раствор Хогланда.
Учёба и карьера
Деннис Хогланд родился 2 апреля 1884 года в Голдене, штат Колорадо, где провёл первые восемь лет жизни, а затем вместе с родителями, Чарльзом Брекинриджем и Лилиан Мэй Берч, переехал в Денвер, где окончил обычную государственную школу.
В 1907 году Деннис Хогланд окончил Стэнфордский университет по специальности химия, а в 1908 году принял должность инструктора и ассистента в лаборатории питания животных Калифорнийского университета в Беркли — учреждения, с которым он будет связан до конца своей жизни. Хогланд работал в области питания животных и биохимии до 1912 года, в этом же году поступил в аспирантуру на кафедру агрохимии в Висконсинский университет, где спустя год получил степень магистра. Ещё через год Хогланд становится доцентом кафедры агрохимии в Беркли, а в 1927 году получает должность профессора. На кафедре Хогланд проработает до своей смерти в 1949 году.
Помимо работы и научной деятельности Хогланд был отцом-одиночкой: он воспитывал троих сыновей после смерти своей жены Джесси А. Смайли в 1933 году.
Президент, исследователь, первооткрыватель
Деннис Хогланд был президентом различных организаций, в том числе Американского общества физиологов растений, Тихоокеанского отделения Американской ассоциации содействия развитию науки, Западного общества естествоиспытателей и Западного общества почвоведов, а также в качестве редактора-консультанта журнала «Почвоведение» и «Ежегодного обзора биохимии». Также Хогланд был избран членом Национальной академии наук в 1934 году.
Хогланд наиболее известен в научной сфере своими исследованиями процессов поглощения солей растениями, взаимосвязей между почвой и растениями, использования различных элементов в почвенных растворах. После своего назначения на кафедре агрохимии в Беркли, в 1913 году, он предпринял систематическое исследование гигантских водорослей, растущих у побережья Калифорнии. В то время в США была большая потребность в калийных удобрениях из-за прекращения импорта из Германии во время Первой мировой войны.
Хогланд предполагал, что водоросли могут быть потенциальным источником калия. Хотя его выводы не были обнадёживающими, исследование подняло ряд вопросов, которые легли в основу его более поздних открытий. Именно эти последующие исследования принесли Хогланду мировую известность.
Хогланд обнаружил, что основные ионы внутри клетки водорослей часто содержатся в гораздо более высоких концентрациях, чем в растворах, в которых они растут. Замечательная способность водорослей избирательно поглощать элементы из морской воды и накапливать запасы калия и йодидов, во много раз превышающие концентрации, обнаруженные в морской воде, глубоко впечатлила Хогланда.
Особо было важно знать, как растворённые вещества проникают в клетки и скапливаются внутри в гораздо более высоких концентрациях. Хогланд обнаружил, что поглощение ионов — это не просто механическая проницаемость, а метаболический процесс, требующий затраты энергии.
В работе Хогланда и его сотрудников особенно полезными для изучения активной секреции растворённых веществ оказались междоузлия пресноводной водоросли Нителла (Nitella). Эти длинные многоядерные межузловые клетки выделяли капли жидкости из своих вакуолей, анализ которых показал, что практически все ионные компоненты, присутствующие в воде, аккумулировались в клетке. Особенно это касалось калия и хлора. Обнаружив, что концентрация раствора внутри клетки меняется в зависимости от времени года и условий освещения, Хогланд приступил к изучению иона, которого раньше не было в растворе и который после поглощения водорослями, мог бы был определён химически с высокой точностью.
Используя бромид-ион, Хогланд, совместно с коллегами Хиббардом и Дэвисом, доказали, что накопление бромид-иона из внешнего раствора зависит от интенсивности света, что оно практически не происходит в темноте и зависит от продолжительности и интенсивности освещения. Затем Хогланд обнаружил, что клетка Нителлы использовала световую энергию, чтобы обеспечить поглощение соли посредством своих метаболических процессов, расходуя при этом и свою энергию.
Хогланд разработал научные методы выращивания растений в строго контролируемых экспериментальных условиях, которые позволили бы идентифицировать и изолировать отдельные переменные. Его методы выращивания растений в воде привели его к разработке решения для культивирования, теперь широко известного как раствор Хогланда.
Раствор Хогланда
Раствор Хогланда — это гидропонный питательный раствор, который был разработан Хогландом в 1933 году, модифицирован совместно с его учеником Даниэлем Исраэлем Арноном в 1938 году и пересмотрен Арноном самостоятельно в 1950 году. Это один из самых популярных составов искусственных растворов для выращивания растений, по крайней мере, в научном мире. Решение Хогланда обеспечивает все необходимые элементы для питания растений и подходит для поддержания нормального произрастания большого количества культур.
На первоначальном этапе исследование Хогланда было поддержано патологами растений Х. Е. Томасом и В. К. Снайдером. А особое влияние на исследователя оказал пионер в области питания растений и гидрокультуры Уильям Фредерик Герике. Новаторские результаты Герике в применении принципов водной культуры к коммерческому сельскому хозяйству вдохновили его на расширение своих исследований по этому вопросу, что в конечном итоге привело к созданию раствора Хогланда.
Раствор, описанный Хогландом и позднее, в 1950 году, Арноном, редактировался много раз, главным образом для добавления хелатов железа. В исходном варианте он имел следующие концентрации элементов:
- N 210 ppm
- K 235 ppm
- Ca 200 ppm
- P 31 ppm
- S 64 ppm
- Mg 48 ppm
- B 0.5 ppm
- Fe от 1 до 5 ppm
- Mn 0.5 ppm
- Zn 0.05 ppm
- Cu 0.02 ppm
- Mo 0.01 ppm
Используемая в списке единица концентрации — ppm — одна миллионная доля по массе. В разбавленных водных растворах одна единица ppm примерно соответствует 1 мг на литр.
Раствор Хогланда содержит много азота и калия, он хорошо подходит для выращивания больших растений, таких как томаты или болгарский перец. Раствор также подходит для растений с меньшим уровнем потребности в питательных веществах, таких как салат латук, и для водных растений, при разбавлении в пропорции 1 к 4 или 1 к 5. Раствор Хогланда можно приготовить из следующих компонентов:
- нитрат калия (KNO3);
- сульфат магния семиводный (MgSO4·7H2O) и дигидрофосфат калия (KH2PO4);
- хелатное железо (Fe-EDTA);
- борная кислота (H3BO3);
- сульфат меди (CuSO4);
- сульфат цинка семиводный (ZnSO4·7H2O);
- хлорид марганца четырёхводный (MnCl2·4H2O);
- молибдат натрия двухводный (Na2MoO4·2H2O);
- нитрат кальция четырёхводный (Ca(NO3)2·4H2O).
Раствор нитрата кальция должен добавляться в последнюю очередь.
Способ приготовления:
- Приготовьте маточные растворы каждого компонента согласно второй колонке таблицы в отдельных бутылочках с соответствующими этикетками.
- Приготовление рабочего раствора: добавьте из маточных растворов объём согласно третьей колонке таблицы к 800 мл дистиллированной воды, перемешайте, затем долейте дистиллированной водой до 1 л.
- Раствор готов для использования.
Требуется приготовить 1 галлон (4,5 л) раствора Хогланда — Арнона на одно растение и заменять его раз в неделю. Если какие-либо из параметров изменяются, то есть объём раствора, число растений или частота смены раствора, это существенно отразится на продуктивности растений.
