Здравствуйте! С вами Сергей, и сегодня я предлагаю поговорить про группу фитогормонов-цитокининов под общим названием тополины. На портале «Сити-фермер» уже выходили материалы о цитокининах, таких как кинетин и зеатин. Но группа цитокининов не ограничивается только этими веществами.
Вначале напомню, что цитокинины — это целая группа растительных фитогормонов. Их открыли в середине ХХ века, ища вещества, стимулирующие рост растений. Первым открытым цитокинином был кинетин. Выделили его из растения кукурузы американские учёные Фолк Ског и Карлос Миллер в университете Висконсина в США в 1955 году. Цитокинины участвуют в процессах дифференциации клеток, задерживают процессы старения и омолаживают растения, стимулируют деление клеток. В современном мире цитокинины очень активно используются в сельском хозяйстве и в технологии микроклонального размножения растений. После 1950-х годов был открыт ещё целый ряд цитокининов. На сегодня их известно несколько десятков. Среди этих веществ есть цитокинины естественного происхождения, а также синтетические вещества — различные изомеры натуральных, природных цитокининов.
Тополины как раз относят к группе искусственных цитокининов, хотя изначально их выделили из листвы молодых тополей, чем и объясняется их название. Природные цитокинины не очень удобны для применения в сельском хозяйстве, они не очень стабильны, быстро разрушаются и теряют свои свойства. С момента открытия цитокининов работа по их изомеризации (поиску новых форм) не останавливалась.
В 1970-х годах команда под руководством чешского учёного Мирослава Стрнада синтезировала новый цитокинин, имеющий в своём составе кольцо из ароматических углеводородов. Такая структура молекулы делает вещество более стабильным, а его воздействие на растение более предсказуемым. После открытия первого такого вещества работа по поиску новых тополинов была продолжена, заключалась она в химической изомеризации исходных цитокининов, говоря проще, молекулы веществ немного изменялись и проверялись их свойства и эффекты воздействия на растения.
Таким образом было открыто довольно большое количество веществ, имеющих разную степень воздействия на разные растения. Сейчас можно с полной уверенностью говорить о том, что мы в состоянии подобрать идеальный цитокинин для конкретной культуры. Правда, если эта культура не производится массово, то такие исследования могут оставаться довольно дорогими.
Основные тополины, применяемые в растениеводстве
Среди тополинов можно выделить несколько самых распространённых:
- 6-диметиламинопурин. Этот гормон относится к первым синтетическим цитокининам. Создан он был в Чехословакии в 1960-х годах. Фитогормон активно используется в настоящее время для выращивания таких культур, как пшеница, картофель, рис и кукуруза. Как и другие цитокинины, этот гормон стимулирует прорастание семян, боковое ветвление растений. Часто 6-диметиламинопурин используют при селекции растений и выведении новых сортов. Интересно, что воздействие этого вещества исследуют не только на растительных клетках, но и на клетках животных. И, конечно, стоит сказать, что 6-диметиламинопурин очень активно используют в микроклональном размножении растений, в качестве стимулятора роста надземной части растения. 6-диметиламинопурин является довольно стабильным веществом, в отличие от многих природных цитокининов, и это его свойство позволяет прогнозировать эффекты, оказываемые им на растение.
- Мета-тополин (mT). Мета-тополин тоже относится к группе искусственных цитокининов, и он является, пожалуй, одним из последних достижений биохимической науки. Мета-тополин входит в группу ароматических цитокининов и является производным 6-3-метоксибензиламинопурина. От других тополинов он отличается наличием метокси-группы, и именно эта часть молекулы отвечает за уникальные свойства мета-тополина. Этот фитогормон стимулирует деление клеток, боковое ветвление растений, стимулирует иммунитет и улучшает качество урожая. Как и другие искусственные цитокинины, мета-тополин — довольно стабильное соединение. Причём эта стабильность сохраняется даже внутри растений. Дело в том, что большинство природных цитокининов, выполнив свою функцию в растении, метаболизируются или окисляются, и превращаются в другие вещества или выводятся в качестве продуктов распада. То есть их действие довольно непродолжительное. А вот мета-тополин может довольно долго сохранять свою структуру, находясь уже внутри растения, и, соответственно, его действие более растянуто во времени. Таким образом, искусственные фитогормоны могут серьёзно влиять на развитие и физиологию растений, делая их более пригодными, например, более полезными и выгодными для использования человеком. Мета-тополин показал существенное воздействие на увеличение срока жизни листьев растений. Этот фитогормон увеличивает продолжительность жизни растения, замедляет старение, в результате растения могут иметь более длинный вегетационный период, что положительно сказывается на объёме урожая. Ещё одна особенность мета-тополина — усиление ветвления корней. Обычно на процессы роста корней влияет другая группа фитогормонов — ауксины. Но ауксины обычно замедляют рост надземной части растения. Кстати, часто их как раз и применяют в качестве средства от перерастания рассады. А вот мета-тополин стимулирует как рост надземной части растения, так и ветвление его корней, тем самым делая растение более сильным и пропорционально развитым. Как и другие тополины, мета-тополин активно применяется в микроклональном размножении растений.
- Орто-тополин (oT). Это ещё одна модификация фитогормона, относящаяся к цитокининам. Молекула этого вещества имеет аминогруппу, прикреплённую к бензольному кольцу в орто-положении, отсюда и название гормона. Я специально немного заостряю внимание на строении молекул веществ, для того чтобы показать, что незначительное изменение молекулы фитогормона может дать нам уже другое по свойствам вещество. Изменённые молекулы фитогормонов уже по-другому взаимодействуют с рецепторами растений и оказывают на последние разное влияние. Например, одной из важных особенностей орто-тополина является его сильная антиокислительная активность. Как вы можете знать, процессы окисления в живых организмах приводят к их старению, поэтому сейчас активно распространяется информация о необходимости использования антиоксидантов. Орто-тополин — это как раз и есть растительный антиоксидант. С одной стороны, орто-тополин стимулирует боковое ветвление и рост зелёной массы растения, но по мере того, как листья и ветви растения набирают зрелость, мета-тополин замедляет окислительные процессы внутри этих органов, тем самым продляя их жизнь. Растение получает мощные и сильные ветви и листья, которые долго живут и эффективно фотосинтезируют. В конечном итоге всё это положительно влияет на урожай и декоративные свойства растений.
- Мета-тополин рибозид (mTR). Ещё один представитель тополинов. По своей структуре мета-тополин рибозид представляет из себя молекулу мета-тополина с присоединённой к ней рибозной группой. Мета-тополин рибозид обладает, пожалуй, самой высокой цитокининовой активностью, и эта активность обуславливается как раз рибозной группой. Из-за своей структуры мета-тополин рибозид в тканях растения подвергается совсем другому пути метаболизма, в отличие от природных цитокининов. Разрушается его молекула намного дольше, из-за чего продолжительность действия этого фитогормона сильно увеличивается. Кроме того, мета-тополин рибозид имеет избирательную активность по отношению к разным рецепторам растения и на некоторых культурах может вызывать уникальный ответ, например очень сильное увеличение зелёной массы или количества побегов у растения.
Существуют и другие тополины, описывать все тут, наверное, нет смысла, поскольку эти описания будут очень похожими. Многие искусственные цитокинины разрабатываются специально для культур конкретного вида. Таким образом, учёные уже вплотную приблизились к полному программированию процесса развития растения.
В ближайшее время мы услышим о большом количестве новых искусственных фитогормонов. Дело в том, что за их разработку взялся искусственный интеллект. И теперь многие эксперименты, в том числе по воздействию фитогормонов на растения могут частично проводиться в цифровой среде, без использования реальных растений и веществ. Искусственный интеллект просто находит стабильные варианты молекул и старается предсказать их взаимодействие с рецепторами растений. Это стало возможно благодаря математическому описанию основных процессов, протекающих в растении. Конечно, эта технология ещё не совершенна, но подобная работа по синтезированию новых органических веществ ведётся не только для растениеводства, но и для всех остальных областей биотехнологии. Думаю, в ближайшее время мы ещё больше узнаем о физиологии растений и животных.
Метаболизм тополинов в растении
Существует довольно большое количество разных фитогормонов, витаминов, аминокислот и других веществ, необходимых для жизни растения. И важно, чтобы концентрация этих веществ была достаточной для конкретной стадии роста растения. Например, при прорастании семени начинается целая череда химических реакций и физических процессов, и одни гормоны довольно быстро сменяют другие. Для прогнозирования действия искусственных фитогормонов нужно понимать процесс их метаболизма в растении. Часто цитокинины находятся в растении в неактивной фазе. Эта неактивность, как правило, обусловлена наличием в молекуле специфичной части, например, аминогруппы или рибозной группы.
В тот момент, когда растению необходимо активировать цитокинин, оно начинает вырабатывать другие вещества-активаторы — фосфотазы или, например, гликозиды. Эти вещества вступают в реакцию с цитокинином, присоединяются к нему или, наоборот, забирают какую-то группу и тем самым делают фитогормон активным. Процесс может быть обратным. Растение может остановить действие цитокининов, сделав их неактивными, такое явление называется конъюгацией. И как раз тут начинается «волшебство» тополинов. Тополины проникают в растение уже в активной форме, либо очень быстро активируются внутри растения. А вот конъюгации искусственные цитокинины подвергаются существенно меньше. Растение распознаёт вещество как гормон, включает его, а вот быстро выключить не может, и за счёт этого оно подвергается более продолжительному воздействию фитогормона. И всё время, пока гормон активен, растение увеличивает свою зелёную массу и наращивает продуктивность.
Растение может не только деактивировать гормон, но и полностью разложить его, этот процесс называется окислением, и разложение происходит под воздействием кислорода, но не чистого, а находящегося в специальных молекулах, отвечающих за разложение веществ, — оксидазах. После воздействия оксидазы на фитогормон он разрушается, а его части или метаболизируются растением, или выводятся из него.
Таким образом, вещество, выделенное из тополя, дало начало целой группе фитогормонов, которые в наши дни применяются почти на всех культурно-выращиваемых растениях. И все эти вещества, имея небольшое структурное различие, отличаются в том числе и по эффектам воздействия на разные растения. Как правило, искусственные цитокинины наиболее предпочтительны для использования в сельском хозяйстве. В отличие от своих природных прародителей они не угнетают рост корневой системы и позволяют равномерно развиваться всему растению. Кроме того, в настоящее время ведётся активная исследовательская работа о воздействии тополинов на ткани животных, но это уже немного выходит за рамки темы этой статьи.
В конце добавлю: если вы занимаетесь микроклональным размножением растений или стараетесь адаптировать какие-то растения к жизни в другом климате, то вашими незаменимыми помощниками будут искусственно созданные фитогормоны. В следующих материалах предлагаю поговорить о других гормонах, и в том числе об искусственных ауксинах. С тополинами на этом всё. Всем больших урожаев!
