Гормоны растений. Гиббереллиновая кислота

Здравствуйте! С вами Сергей, и мы продолжаем объёмную и интересную тему гормонов растений. Сегодня предлагаю познакомиться с фитогормоном из класса гиббереллинов.

Группа гиббереллинов насчитывает около 60 разных веществ. В качестве одного из самых ярких представителей можно рассмотреть гиббереллиновую кислоту. Стоит отметить, что гиббереллиновых кислот есть несколько разновидностей, но их действие на растения примерно одинаково. Про другие фитогормоны вы можете прочитать в этом разделе.

Общие характеристики

• Тип вещества — фитогормон детерпеновой группы, стимулятор роста растений.
• Химическая формула — C₁₉H₂₂O₆.
• Молярная масса — 346,38 г/моль.
• Плотность — 1,6 г/см³.
• Температура кипения — 629 градусов Цельсия.
• Температура плавления — 227 градусов Цельсия.
• Температура вспышки — 231,5 градуса Цельсия.
• Действующее вещество в общей массе — не менее 90%.
• Растворимость в воде — плохо растворимое вещество.
• Растворимость — хорошо растворима в метаноле, этаноле, ацетоне.
• Форма — порошок от белого до светло-жёлтого цвета.
• Условия хранения — в герметичной тёмной, укупоренной таре.
• Синонимы — гиббереллин, гиббереллин А3, Gibberellic acid, Gibberellin.
• Токсичность — 4-й класс опасности для человека, 3-й класс опасности для пчёл.

История и общая информация

Гиббереллиновая кислота содержится в большом количестве в тканях растений и семян. Её основная функция — стимулирование роста растений за счёт увеличения количества клеток, но на этом её действие не заканчивается. Все гиббереллины действуют похоже с ауксинами. При этом их действие антагонистично действию абсцизовой кислоты и цитокининов.

Вещества группы гиббереллинов были открыты в далёком 1926 году японским учёным Е. Куросавой. Господин Куросава изучал странную болезнь, поражающую посевы риса. Заражённые растения имели увеличенные междоузлия и практически не давали урожая зёрен. В ходе исследования был обнаружен гриб, поражающий растения, — Gibberella fujikuroi Sow. Собственно, название гиббереллинов и происходит от названия этого гриба. Болезнь, вызываемая грибом, называется боканэ, от слова «бакан» — «глупые ростки», или «бешеные ростки». Этот гриб поражает не только рис, но и другие культуры — сахарный тростник, кукурузу, сорго, бахчевые и даже сосны. Gibberella fujikuroi Sow наносит серьёзный вред культурным насаждениям, его опасность заключается ещё и в том, что семена заражённых растений могут нести в себе споры гриба, и при высадке даже в незаражённую почву гриб быстро осваивает новую среду обитания и поражает ранее здоровые растения.

Растения, поражённые грибом, легко отличить от сородичей. Они крупнее, сильно возвышаются на фоне соседей, практически не приносят урожай. Стоит сказать, что гриб может вызывать и задержку роста растений, а также хлороз листьев. Gibberella fujikuroi Sow сам вырабатывает целый ряд гиббереллинов, которые и влияют на рост растения. Это довольно интересно, так как представитель одного царства живых существ — гриб, синтезирует вещества, участвующие в жизнедеятельности другого царства — растений. Судя по всему, Gibberella fujikuroi Sow очень чётко регулирует количество вырабатываемых гиббереллинов, так как сам гриб заинтересован в сильном разрастании растения, а избыток гиббереллинов может привести к торможению роста растения. Споры гриба распространяются с семенами растений, живут в почве и могут разноситься водой. Для контроля распространения гриба и профилактики заражения используют замачивание семян в горячей воде или в растворе хлора. Но и по сей день на многих рисоводческих фермах можно встретить растения боканэ, победить гриб полностью не удаётся.

В своей исследовательской работе Куросава сначала определил гриб как патоген, вызывающий болезнь. Спустя 12 лет из гриба выделили гиббереллины. И только в 1958 году эти вещества были обнаружены в тканях растений и семян. Интересно, что до обнаружения гиббереллинов в тканях растений эти вещества считались вредными, поскольку вели к потере урожая. Во второй половине ХХ века был сделан определённый прорыв в использовании гиббереллинов в сельском хозяйстве, но об этом ниже.

Получение гиббереллиновой кислоты

Гиббереллиновая кислота относится к классу органических кислот. Сама кислота синтезируется растениями и имеет около 250 изомеров. Другими словами, изомеры гиббереллиновой кислоты имеют одинаковое количество атомов, но разное строение, и действие каждого из изомеров на растение может быть разным. Такое большое количество изомеров делает химический синтез гиббереллиновой кислоты затруднительным, по крайней мере, на нашем текущем уровне развития химической промышленности. Однако работы по химическому синтезу гиббереллинов ведутся довольно активно, особенно в Китае.

Основной путь получения гиббереллиновой кислоты — ферментативный биосинтез. Технологией биосинтеза гиббереллина обладают Япония, США, Великобритания, Китай и ряд других стран. Синтезировать гиббереллиновую кислоту умеют и в России. Источник синтеза — гриб Gibberella fujikuroi, разные штаммы гриба имеют разный состав и количество гиббереллинов. Одни штаммы синтезируют только гиббереллиновую кислоту, другие — смеси из нескольких гиббереллинов и их производных. Штаммы гриба маркируются цифровыми или буквенно-цифровыми названиями, например штамм №917 или штамм NRRL 2284.

В ходе синтеза можно получить до 500–600 мг гиббереллиновой кислоты на 1 л подготовленного на основе гриба исходного раствора. Это довольно высокий показатель. В 1950-х годах в СССР была установлена способность к синтезу гиббереллино-подобных веществ у дрожжевых почвенных микроорганизмов Torula pulcherriuma. Эти дрожжи синтезировали гиббереллины разного строения, возможно, в будущем и эти дрожжи будут использоваться для синтеза фитогормонов.

Количество и вид синтезируемых гиббереллинов грибами рода Fusarium зависит не только от штамма, но и от состава питательной среды, на которой выращивается культура гриба. В процессе культивирования очень важно соотношение азота и углерода в питательной среде. Например, самый большой выход гиббереллинов был получен на питательной среде следующего состава:

• вода H₂O — 1 л,
• сульфат магния MgSO₄ — 1 г,
• дигидроортофосфат калия KH₂PO₄ — 5 г,
• нитрат аммония NH₄NO₃ — 2,4 г,
• моногидрат глюкозы C₆H₁₂O₆*H₂O — 200 г,
• сульфат двухвалентного железа FeS0₄ — 2 мг,
• медный купорос CuSO₄ — 0,3 мг,
• метастабильная моноклинная модификация сульфата цинка ZnS0₄*7H₂0 — 2 мг,
• гептагидрат сульфата магния MnS0₄*7H₂0 — 0,2 г,
• молибдат калия К₂Мо0₄ — 0,2 мг.

Учёные всего мира активно изучают систему питания гриба и стараются найти питательные среды, способствующие максимальной выработке различных изомеров гиббереллиновой кислоты. Далее полученные изомеры испытываются на разных культурах растений. Долгая и кропотливая работа…

Влияние гиббереллиновой кислоты на растения

Гиббереллиновая кислота в довольно больших количествах вырабатывается в тканях растений и семян. Однако при дополнительном применении этого фитогормона стимулируются различные ростовые процессы. Гиббереллины воздействуют только на надземную часть растения, не влияя на корневую систему. По силе воздействия гиббереллины превосходят ауксины. Но это не значит, что одни можно заменить другими. Фитогормоны — это очень большой класс веществ, и действуют они по-разному. Обработка растений небольшими дозами гиббереллинов приводит к ускорению роста, увеличению массы и размеров растений. Попробую перечислить основные свойства гиббереллиновой кислоты.

• Контроль прорастания семян. Гиббереллиновая кислота содержится в зародышах семян. При попадании семени в благоприятные для прорастания условия гиббереллины из зародыша попадают в эндосперм, и происходит активация роста семени. Это естественный процесс. Благодаря этому можно искусственно стимулировать прорастание семян. Для этого предварительно замоченные в воде семена помещают в раствор гиббереллиновой кислоты, и естественный процесс прорастания активизируется уже воздействием извне. Таким способом можно стимулировать прорастание семян «капризных» растений, требующих специальных условий для прорастания.
• Выведение из состояния покоя клубней и луковиц растений. Некоторым растениям, например картофелю или лилиям, сразу после уборки требуется период покоя. Если клубни или луковицы таких растений замочить в растворе гиббереллиновой кислоты, то высаживать их можно почти сразу после уборки. Благодаря фитогормону можно получать по несколько урожаев в год там, где погодные условия позволяют это делать. Кроме того, гиббереллиновая кислота реанимирует слабые клубни и луковицы после долгого или неправильного хранения.
• Стимулирование вегетативного развития растений. Гиббереллины ускоряют рост и развитие надземной части растений. Они увеличивают расстояние междоузлий, стимулируют образование клетчатки и целлюлозы. У льна и у конопли стимулируют рост волокон, их становится больше, и они укрупняются. Гиббереллины удлиняют стебли даже у карликовых растений. Гиббереллиновую кислоту называют фитогормоном «благополучия листа». Обработанные ею растения имеют укрупнённые, ярко-зелёные листья. При этом гиббереллиновая кислота не стимулирует растяжение клеток. Клетки остаются нормальных размеров, а вот их количество увеличивается. Можно сказать, что гиббереллины приводят к гигантизму в мире растений. Обработанная раствором гиббереллиновой кислоты капуста может вырасти в 4–5 раз крупнее, кустовые формы фасоли могут начать виться. У злаков обработка гиббереллинами приводит к вытягиванию стеблей и увеличению размера листьев. Это свойство гиббереллинов может использоваться и в декоративном растениеводстве, например при выращивании газонов.
• Гиббереллины вызывают партенокарпию. Для образования семени и плода необходимо опыление растения. Партенокарпия — это явление, характеризующее образование плода без оплодотворения. Дословно «партенокарпия» переводится как «девственный плод». Если вам доводилось есть арбуз, цитрусовые или виноград без косточек, то, скорее всего, все эти плоды получились благодаря обработке растений гиббереллиновой кислотой по специальной схеме. Если вы помните, в начале статьи я говорил о том, что растения риса, поражённые грибом Gibberella fujikuroi, не дают семян. В случае с рисом это плохо, а вот есть арбуз или виноград без косточек куда приятнее, чем с ними.
• Стимуляция цветения. У некоторых растений обработка гиббереллиновой кислотой стимулирует начало цветения и образование цветоносов. Некоторым растениям для начала цветения необходимы определённые продолжительность светового периода и температура. При возникновении оптимальных для цветения условий в тканях растения начинает вырабатываться гиббереллиновая кислота, и это приводит к зацветанию. Опрыскивание растений гиббереллином позволяет стимулировать цветение до наступления благоприятных условий. Благодаря этому свойству гиббереллиновой кислоты многие растения можно выращивать в несвойственных для них широтах, например, выращивать южные растения в северных регионах с коротким световым днём и при низких температурах. Кроме того, раннее стимулирование зацветания даёт растению больше времени на наращивание плодов. Широко применяют гиббереллины при выращивании декоративных цветов. Обработанные раствором гиббереллиновой кислоты клубни гладиолусов зацветают намного раньше и имеют больше длинных цветоносов.
• Увеличение размера плодов и урожайность. На многих культурах, например на винограде, обработка гиббереллинами приводит к укрупнению плодов. Если вам доводилось покупать зимой очень крупный тёмный виноград размером со сливу, знайте — он получен благодаря гиббереллиновой кислоте. Помимо прочего у этого винограда нет косточек, есть его одно удовольствие. Гиббереллины способны увеличивать и размер других плодов, например цитрусовых, яблонь, груш, вишни, сливы. Обработка гиббереллиновой кислотой растений томата приводит к повышению урожайности на 15–20%. При этом концентрация гиббереллинов в растворе для опрыскивания очень низка. Это позволяет получить серьёзную прибавку урожая при минимальных затратах.
• Гиббереллины ускоряют обменные процессы в растениях, увеличивают интенсивность дыхания, связывания углерода и выработку кислорода. Изменяют активность ферментов, увеличивают содержание простых сахаров в тканях и плодах растений.
• Смещение пола растений. У двудомных растений, имеющих особи мужского и женского пола, последовательная обработка семян, а затем и самих растений приводит к большему образованию особей мужского пола.
• Стимулирование образования и роста столонов. Столоны — это боковые отростки стебля или корня, служащие для вегетативного размножения растений. Столоны могут быть подземными. Например, у топинамбура или картофеля на столонах образуются клубни. Также столоны бывают надземными. У клубники их называют усами. На конце каждого такого отростка у клубники образуется розетка — новое полноценное растение, которое через некоторое врем снова отращивает столон с новой розеткой. Такое свойство гиббереллиновой кислоты можно использовать для вегетативного размножения растений. Например, для размножения клубники в условиях сити-фермы.
• Подготовка зёрен ячменя к пивоварению. Да, гиббереллиновую кислоту используют и в пищевой промышленности. Как вы можете знать, пиво варят из солода, а его получают из ячменя. Обработка зёрен ячменя гиббереллином приводит к активации образования амилазы в зёрнах, благодаря чему увеличивается образование сложных сахаров и улучшаются качество солода и вкус хмельного напитка.

Внимание!!! Алкоголь вреден для здоровья, и мы не рекомендуем его употреблять.

Применение гиббереллиновой кислоты

Гиббереллиновую кислоту применяют в виде водного раствора для замачивания семян и опрыскивания растений. Для полива её не используют, так как данный способ неэффективен. В зависимости от фазы роста растения выделяют следующие периоды использования этого фитогормона:

• замачивание семян;
• замачивание клубней и луковиц;
• опрыскивание молодого растения в фазе пяти листов;
• опрыскивание растения в фазе 10 листов;
• опрыскивание в фазе появления бутонов;
• опрыскивание в фазе полного цветения;
• опрыскивание в фазе образования плодов;
• опрыскивание в фазе роста плодов.

Для каждого вида растений применяют свою программу обработки гиббереллиновой кислотой. Чаще всего достаточно двух-трёх обработок. Очень важен подбор концентрации фитогормона в рабочем растворе. В малых дозах гиббереллины оказывают мощный стимулирующий эффект, а в больших могут произвести обратный эффект. При передозировке гиббереллиновой кислоты рост растения может угнетаться, а его развитие останавливаться, на листьях может появляться хлороз.

Для замачивания семян их помещают в раствор гиббереллиновой кислоты на период от 30 минут до 24 часов. Опрыскивание растений проводят в сухую безветренную погоду, обильно смачивая как верхнюю, так и нижнюю части листьев и все зелёные ткани растения.

Подготовка рабочего раствора гиббереллиновой кислоты

В работе с гиббереллиновой кислотой есть одна сложность  она практически нерастворима в воде, это немного усложняет подготовку рабочего раствора, особенно для сити-фермеров — любителей. Кроме того, готовый раствор этого фитогормона не хранится, использовать его нужно сразу после приготовления. Для подготовки рабочего раствора потребуются:

• гиббереллиновая кислота;
• этиловый спирт (можно заменить водкой);
• дистиллированная вода;
• электронные весы;
• стеклянная ёмкость;
• палочка для перемешивания (стеклянная или из нержавейки);
• PPM-метр;
• нагревательная плита.

Для приготовления рабочего раствора поместите нужное количество гиббереллиновой кислоты в чистую стеклянную ёмкость. Добавьте спирт или водку из расчёта 10 частей этанола на одну часть гормона. Плавно нагрейте полученный раствор, постоянно помешивая. Если фитогормон растворился не до конца, добавьте ещё немного этанола. После полного растворения гиббереллиновой кислоты влейте в ёмкость дистиллированную воду, доведя концентрацию гормона до нужных значений. Для измерения концентрации гиббереллиновой кислоты в рабочем растворе используйте PPM-метр.

Этанол оказывает угнетающее действие на растения, но при приготовлении рабочих растворов фитогормонов опасаться этого не стоит, поскольку концентрация этанола в рабочем растворе очень низка, и он не окажет никакого влияния на растения.

Замачивание семян и опрыскивание растений необходимо проводить сразу после приготовления рабочего раствора гиббереллиновой кислоты. Хранение рабочего раствора нежелательно. Если по какой-то причине вы не можете сразу обработать растения, поместите рабочий раствор в герметичную тару, а её в тёмное холодное место, отлично подойдёт холодильник. Хранить рабочий раствор больше трёх-четырёх часов не рекомендуется даже в холодильнике. Раствор очень быстро теряет свои свойства.

Токсикологические характеристики гиббереллиновой кислоты

Гиббереллиновая кислота является веществом с низким классом опасности. Для человека, млекопитающих, рыб и птиц этот фитогормон мало опасен. Но, несмотря на это, работать с ним необходимо, применяя правила техники безопасности. Для человека гиббереллиновая кислота не является канцерогеном, не вызывает заболевания обмена веществ, не влияет на репродуктивную функцию. Однако гиббереллины могут выступать в качестве мутагенов. Кроме того, при работе с этим фитогормоном может возникать раздражение кожи и глаз. Все работы проводятся в перчатках, защитных очках и респираторах.

Для водорослей и пчёл гиббереллины умеренно опасны. Нельзя допускать стекание вещества с полей в водоёмы, а обработку растений нужно проводить вне периода лёта опыляющих насекомых, например поздним вечером или ночью.

Если обработка проводится в закрытом помещении в условиях теплицы или сити-фермы, необходимо обеспечить хорошую вентиляцию помещения. Сразу после обработки помещение необходимо покинуть. Работы в помещении лучше проводить после полного высыхания растений.

На мой взгляд, гиббереллиновая кислота должна быть в арсенале каждого сити-фермера, по крайней мере, для замачивания семян. С её помощью можно получать крупные, крепкие и здоровые растения. Соблюдайте меры предосторожности и не бойтесь экспериментировать. Всем больших урожаев!